Amici Volanti

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   Mag 19

Etologia pt. 2

ETOLOGIA

Esempi di Etologia

La caccia ai topi: un “istinto” che insegna

Il gattino manifesta comportamenti venatori solo se c’è stato insegnamento da parte della madre. Una gatta insegna ai suoi piccoli a cacciare: questo avvine in tre fasi. Nella prima, la madre porta un topo ucciso e lo mangia in presenza del gattino. Nella seconda anche al piccolo è permesso di partecipare al pasto e di giocare con la preda. Infine, la gatta porta un topo ancora vivo e lo libera davanti al giovane, emettendo uno speciale miagolio che stimola il gattino all’azione. È relativamente raro tra gli animali un comportamento di vero e proprio insegnamento, come questo, in cui il “maestro” non si limita a compiere un’azione che viene imitata, ma addirittura calibra il proprio comportamento alla reazione dell'”allievo”. È opportuno, soffermarsi un poco sulle caratteristiche e sulla funzione del comportamento d’insegnamento, che è poi un comportamento raro tra gli animali. Per prima cosa poniamo l’accento su una caratteristica che è propria dell’insegnamento della caccia praticato dai felini. La cattura, l’uccisione, l’ingestione della preda sono una serie concatenata di atti che il predatore compie come risposta alla percezione di una preda potenziale. In questo caso l’insegnamento si esplica essenzialmente attraverso la progressiva inibizione degli atti della predazione. In una primissima fase, infatti, la gatta semplicemente ritarda l’azione del nutrirsi finché non è in presenza dei figli; poi il blocco sarà completo, perchè la preda, già uccisa, verrà messa a loro disposizione. Infine anche l’uccisione sarà inibita e la preda, viva, sarà offerta ai figli.

La lezione di mamma chioccia: attraverso specifiche vocalizzazioni, che hanno funzione di invito ad agire, di incorragiamento, essa insegna ai suoi pulcini che cosa mangiare. Tali vocalizzazione si riscontrano anche in alcuni altri uccelli galliformi.

L’istinto negli animali domestici: “fisso” ma non troppo

Se un uovo finisce fuori dal nido, l’oca lo riporta dentro facendolo rotolare con il becco.

Quando il cane pastore Border Collie guida le pecore, assume un tipico atteggiamento (gambe piegate, coda bassa, occhi fissi) che altro non è se non il comportamento predatorio del suo antenato, il lupo, bloccato nella fase iniziale.

Che cosa resta, pertanto, dell’antica idea di istinto? Una cosa rimane: i moduli comportamentali. Questi moduli, in un certo senso, sarebbero per il comportamento animale ciò che gli atomi vecchia maniera sonom stati per la chimica. Essi sono detti “moduli fissi di attività” (fixed action patterns) e sono semplici comportamenti coordinati in modo relativamente invariabile, per lo più stereotipati, ma che possono manifestare variabilità nel loro orientamento (quando questo dipende dall’esperienza).

Durante il corteggiamento, il maschio di tacchino “fa la ruota” e gonfia il piumaggio, emettendo il caratteristico verso gorgogliante. Tale modulo comportamentale può però variare non soltanto da un individuo all’altro, ma anche nello stesso individuo.

Se è prevedibile che in una situazione naturale la variabilità dei moduli fissi si assai limitata, perchè la selezione naturale naturale spazza via tutto ciò che non è ottimale per la sopravvivenza, è allo stato di domesticità che è possibile evidenziare un fiorire di variazioni (esempio: animali domestici).

Mamma chioccia

Border Collie

Assuefazione

I topolini abbandonati emettono ultrasuoni che evocano negli adulti la ricerca ed il riporto al nido.

Per quanto terrifico sia uno spaventapasseri, dopo un certo tempo gli uccellui finiscono per ignorarlo o per posarsi sopra. È questo un ben noto esempio di assuefazione in natura.

Ma che significato ha, in natura, l’assuefazione? Occorre intanto dire che è una forma di apprendimento assai diffusa nel regno animale, presente già nei protozoi, e che mai abbandona gli esseri viventi, cosicché la troviamo anche nei più evoluti vertebrati. È un apprendimento, se vogliamo definirlo, “che produce una riduzione o eliminazione di una risposta (di norma istintiva) in assenza di ogni palese premio o punizione”. Ogni animale, a qualunque specie appartenga, nasce provvisto di una certa quantità di risposte a situazioni attese, risposte che sono indipendenti dall’esperienza individuale e che invece possiamo considerare come l’esperienza della specie. Ebbene, il meccanismo dell’assuefazione sembra proprio essere il sistema per evitare il cattivo uso di questi comportamenti, o per lo meno per favorirne un uso calibrato alle circostanze. Ricordiamo il caso di quelle vespe e di quelle formiche che nidificano in associazione coloniale con varie specie di uccelli. Questi insetti apprendono, attraverso l’assuefazione, a non reagire più allarmandosi al vibrare dei rami causato dai loro uccelli quando si posano. Sono anche in grado, però, quelle vespe e quelle formiche, di reagire esprimendo il loro comportamento aggressivo se invece i rami sono toccati in altro modo da qualche altro essere. Un altro fatto notissimo che dipende dall’assuefazione è lo scarsissimo effetto, su tempi un po’ lunghi, di qualunque tipo di spaventapasseri. Gli uccelli pian piano si avvicinano ad esso finché, alla fin fine, se ne disinteressano completamente. Talora arrivando perfino ad appogiarsi sopra. Il fatto è che lo spaventapasseri evoca sì un’estintiva paura, cui non segue però alcuna punizione. E così gli uccelli si assuefanno. Che senso avrebbe, infatti, perdere tempo e spendere energie in cambio di niente?

I tanti modi di apprendere

Lo scimpanzé è in grado di risolvere un problema per “intuito” (per esempio, raggiungere una banana appesa al soffito usando in modo opportuno una serie di cassette).

Il colombo selvativo (Columba livia), che percorre grandi spazi per cercare cibo ed acqua, è un esempio di apprendimento latente: è infatti in grado di acquisire informazioni su un determinato ambiente semplicemente percorrendolo. Ciò è indubbiamente indispendabile per un sicuro ritorno al nido.

Per catturare le formiche e le termiti, gli scimpanzé usano bastoncini o stecchi scelti o preparati all’uopo.

I gabbiani di Capo Cod (Massachuttes, Stati Uniti) hanno acquistato l’abitudine di rompere i gusci dei molluschi, del cui contenuto si nutrono, lasciandoli cadere dall’alto su un muro di mattoni. Talvolta, per raggiungere lo scopo, lanciano e raccolgono il guscio il guscio una decina di volte.

Le iene macchiate si organizzano in gruppi più o meno numerosi a seconda del tipo di preda che intendono cacciare. Se l’obiettivo è un bufalo, il branco sarà formato da un numero cospicuo di individui; sarà invece decisamente più ridotto quando la preda ha dimensioni minori.

“C’è apprendimento quando si nota un cambiamento del comportamento, di norma adattivo, risultante dall’esperienza”, oppure: “Si dice che è intervenuto apprendimento quando l’effetto dell’esperienza fa cambiare la probabilità che in una determinata situazione si manifesti un certo comportamento”.

“Sono capaci di elaborare un qualche tipo di rappresentazione cognitiva di oggetti che sono spazialmente e temporalmente spostati dalle loro immediate vicinanze”.

Famiglia di Scimpanzè

Scimpanze1

Varano di Komodo (Varanus komodoensis): la grande lucertola che vive nell’arcipelago della Sonda

Nelle isole in cui abita, il varano di Komodo è la specie ecologicamente predominante, cioé, in altri termini, il predatore primario. Probabilmente la sua mole (3 metri ed oltre di lunghezza, 60-70 chili di peso) è conseguenza di questa situazione.

Solitario nel cacciare le prede (capre, maiali selvatici, giovani di cervo e bufalo) e nel ricerca re le carogne, che pure rientrano nel suo “menù”, il varano di Komodo manifesta al momento del pasto una certa socialità: tra gli individui che partecipano al banchetto si stabilisce una temporanea gerarchia, fortemente condizionata dalla mole dei singoli. Atteggiamenti di sottomissione e di pacificazione consentono algi individui minacciati di rimanere nel gruppo e partecipare al pasto.

Un poligamo esemplare

Un maschio di bufalo di Assam (Bubalus arnee fulvus) sorveglia la sua mandria di femmine. Un altro maschio sta ai confini del territorio, ben attento a non superarli per non essere attaccato dal legittimo proprietario. Le femmine del gruppo convivono tra loro pacificamente poiché hanno stabilito, in seguito a combattimenti, una gerarchia.

Nel bufalo di Assam, la ritualizzazione dell’aggressivitá interessa soltanto le femmine. Nelle specie a più livello di socialità, come per esempio i gorilla di montagna, gli scimpanzé, i lupi, oppure i topi, anche i maschi hanno un’aggressività completamente ritualizzata e possono vivere del tutto tranquillamente assieme alle femmine in un territorio comune.

Bufalo vs. Leone

Bufalo-leone

Un harem tutto maschile

Una jacana o parra (Jacana spinosa) accanto al suo nido. In questa specie di uccelli acquatici del Sudamerica i tradizionali ruoli sono invertiti: il maschio cova e cura la prola, mentre la femmina, più grossa ed aggressiva, difende il territorio dagli individui del proprio sesso.

Mentre nelle specie monogame le differenze tra i sessi sono minime, in quelle poligame, come per esempio il pavone, esse sono molte accentuate: ció dipende dal fatto che il sistema poligamico determina una forte competizione.

Soffermiaci ora, per chiudere il discorso, sui due modelli base: la monogamia e la poligamia (o poliandria). Risulta evidente che nei monogami le differenze tra i sessi, sia morfologiche sia comportamentalisono assai minori che per i poligami (si pensi da un lato ai colombi, ai gabbiani, dall’altro ai fagiani, ai leoni). Ció dipende dal fatto che il sistema poligamico, contrariamente a quello monogamico, determina una fortissima competizione sessuale. Insomma, nei poligami compaiono forze selettive supplementari, che nascono all’interno della specie e che evolutivamente modificano quello che si potrebbe definire “il modello di base”, quello cioé prodotto dalla selezione naturale. Tali forze discendono dal fatto che nei poligami gli individui di un sesso competono aggressivamente tra loro per procurarsi l’harem, e poi devono essere scelti da quelli dell’altro sesso, e pertanto devono portare caratteristiche vistose ed attraenti. Ció fa sì che “il sesso che deve procurarsi l’harem” diviene aggressivo, terrifico ed attraente, mentre l’altro, quello che rimane aggrappato al “modello di base”, resta meno visibile, più piccolo, ma certamente più adatto per la sopravvivenza. E di solito gli individui che devono procurarsi l’harem sono i maschi; qualche volta peró, nello scomodo ruolo, c’è una femmina, e questo è proprio il caso della nostra Jacana spinosa.

Jacana maschio con famiglia di pulcini

jacana

Pulcini di Jacana

pulcini-jacana

Lo dico cantando: questo territorio è mio

Un esperimento compiuto da John Krebes sulle cinciallegre ha dimostrato che negli uccelli il canto del maschio serve per proclamare il possesso del teritorio. L’etologo ha suddiviso un bosco in tre tipi di territorio: occupato “acusticamente” da registrazioni di canti di cinciallegre; accupato “acusticamente” da altri suoni; libero. L’occupazione era attuata mediante altoparlanti nascosti strategicamente sugli alberi. Dei territori liberi oppure occupati da suoni indifferenti presero possesso nuove cince, mentre nessuna cincia tentó di entrare nei territori dove risuonava il canto registrato di un’altra cinciallegra maschio.

Non c’è convenienza ad amazzarsi all’interno della specie. Ma torniamo al territorio delle cinciallegre. Viene definito trofico e riproduttivo, perché in esso la coppia si riproduce e trova il sostentamento per la cresscita della nidiata. È in territori così che è più facile comprendere qual è la più importante funzione del territorialismo: il controllo numerico delle popolazione. Sì, è vero, le cince vengono anche controllate, come numero, dai predatori, ma pensiamo ad animali come il leone, come l’aquila, come tanti predatori primari. Non hanno predatori sopra di loro, eppure sanno mantenersi in un numero ben delimitato. Ció nonostante si è notato che la densitá delle popolazioni nella maggioranza degli habitat è correlata alla quantitá delle risorse, ed il territorialismo è un mezzo eccellente di controllo. In natura la sopravvivenza dipende tra le altre cose dal continuo gettito annuale delle risorse alimentari. Un’eccessiva pressione nel consumo di queste porta rapidamente ad intaccare la stessa produttivitá (è quanto accade per l’eccesso di pesca da parte degli uomini, che porta alla sterilità dei mari). In condizioni naturali questa degradazione è rara: la normale tendenza è verso la costruzione di sistemi che mantengano al più alto grado di produttività. Ció si verifica sia controllando il reclutamento dei produttori sia, quando è il caso, con l’espulsione dalle aree riproduttive degli individui in sovrannumero. In definitiva, con il sistema dei territori trofico-riproduttivi solo parte della fecondità potenziale viene espressa, perché solo chi possiede un territorio si riproduce.

Lo spinarello tra fuga ed aggressione

Nello spinarello è il maschio che costruisce il nido e si prende cura delle uova e dei piccoli nati.

Se, nel periodo riproduttivo, si introduce nel territorio di uno spinarello un tubo di vetro contenente un altro maschio, si osserva che la presenza dell’intruso scatena, da parte del possessore, un’agressione che è tanto più intensa quanto più questo si trova vicino al nido.

Un maschio di spinarello (Gasterosteus aculeatus) sorveglia il nido che ha costruito con le alghe e rimuove un mollusco che si è avvicinato.

È comunissimo, tra gli animali, ciò che accade allo spinarello, e cioé che le tendenze aggressive vadano diminuendo spostandosi essi dal centro alla periferia del territorio.

I ruoli

Nell’epoca riproduttiva, i maschi dell’uccello combattente (riconoscibili dal collare rosso) si scontrano nell’arena, difendendo ciascuno un suo piccolo territorio, o “corte”. I satelliti (collare bianco) hanno accesso alle corti, ma non partecipano al combattimento.

Il maschio satellite ha il ruolo di attirare le femmine all’interno dell’arena, fungendo quasi da “sensale di matrimonio”.

Tanto più la socialità cresce tanto più i ruoli degli individui si vanno defferenziando. Ed è abbastanza ovvio. Infatti se un animale vive da solo deve saper fare ogni cosa, trovare concentrate in sé tutte le parti, tutte le regole per stare al mondo. Quando invece agisce entro un gruppo ecco che appare l’utilità delle specializzazioni. Compaiono gli aiutanti alla riproduzione (sia a livello di accoppiamento – come i satelliti – sia a quello delle cure parentali – come gli helpers), eccetera. Compaiono altri differenziamenti anche per ruoli non strettamente riproduttivi (le cacce di gruppo dei lupi, licaoni, iene macchiate). La prima fabbrica è l’organizzazione gerarchica: predominanti e sottomessi hanno spesso “compiti” diversi e differenti probabilità di sopravvivenza.

Corteggiamento

I tre classici atteggiamenti dell’airone verde maschio (Butorides virescens) durante il corteggiamento della femmina. Prima assume un aspetto minaccioso stando fermo e fisso in posizione orizzontale, con il becco puntato verso un ipotetico rivale. Poi si acquatta obliquamente e fa schioccare sonoramente il becco. Infine si stira tutto: gambe dritte, corpo teso, collo teso, becco rivolto verso l’alto.

Il corteggiamento è un messaggio che il maschio invia alla femmina per attirare la sua attenzione. Tramite le parate il maschio comunica con la femmina tramite suoni, colori speciali, “danze”, movimenti particolari, in questo modo riesce a farsi notare di più dalla femmina. Questi messaggi possono essere visivi oppure acustici. In altre parole è come se il maschio dicesse alla femmina: “sono qui mi vedi?”, oppure, “sono qui mi senti?”.

Airone verde

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L’ape è operaia per altruismo o per convenienza?

Se l’uovo deposto dall’ape regina è stato fecondato, darà origine ad un’operaia sterile oppure ad un’latra regina; se non c’è stata fecondazione, nascerá invece un maschio, e cioé un fuco. Il fenomeno per cui una femmina può essere madre vergine viene chiamato partenogenesi volontaria.

Le api operaie dedicano la loro intera esistenza alla comunità nell’ambito della quale vivono: difendono l’alveare, nutrono la regina mentre depone le uova e, inoltre, prestano cure parentali ad individui che in realtà non sono loro figli. Quest’ultimo comportamento è certamente vantaggioso da un punto di vista evolutivo: dato il tipo di determinazione del sesso che caratterizza le api, le operaie hanno in comune un alto numero di geni: è quindi molto più conveniente per la sopravvivenza della specie che esse si sacrifichino per una sorella piuttosto che per un proprio figlio.

Consideriamo gli individui come dei “contenitori” la cui funzione è quella di garantire la più ampia sopravvivenza dei geni che essi stessi portano: poco importa se tale sopravvivenza viene conquistata attraverso comportamenti che, magari, nuocciono agli individui stessi che li manifestano. Un ragionamento, questo, che può spiegarci il mantenersi, in molte popolazioni, di individui con caratteristiche altruistiche. Veniamo, ora, al caso specifico degli imenotteri sociali. Mentre gli individui di moltissime specie si garantiscono il perpetuarsi della più alta porzione possibile dei propri geni attraverso le cure parentali, dato che i figli ne ereditano, da ciascun genitore, la metà, il meccanismo della determinazione del sesso degli imenotteri (e delle api tra questi) crea una situazione in cui la percentuale media di geni in comune tra chi normalmente è altruista e chi riceve l’atto altruistico è ancora più alta. La situazione è quella in cui una sorella si comporta altruisticamente con un’altra sorella. La spiegazione è semplice: occorre considerare che le api operaie ricevono il loro patrimonio genetico metà dalla madre e metà dal padre. La madre è un essere normale (diploide), che a sua volta ha rivevuto metà del suo patrimonio genetico dal padre e metà dalla madre, e dunque trasmette la sua quota genetica che è una metà (diversamente combinata) di quanto ricevuto dai genitori; per quanto riguarda il padre, però, la faccenda è assai diversa. Questi, come si è detto, è aploide, avendo ricevuto tutto dalla madre. E questo tutto passa alle figlie. Così succede che le api operaie sorelle una metà del patrimonio genetico che è per tutte identico (quello di origine paterna) più una metà, quella materna, che contiene un numero più o meno grande di geni in comune, a seconda di come si sono combinati i geni provenienti dai nonni materni. Si calcola così che, in media, le api sorelle hanno una parentela di 3/4, mentre un genitore ed un figlio hanno una parentela di 1/2. Tra le api, pertanto, è assai più conveniente, sacrificarsi per una sorella che per un figlio, ed è su questa base, verosimile, che si sono evolute le caste sterili.

Le zie

In numerose specie di primati le cure alloparentali, e cioé il fatto che i piccoli vengano accuditi da individui diversi dai propri genitori, sono inizialmente evocate dalla forte attrazione che i cuccioli esercitano sugli adulti, ed in particolare sulle femmine nullipare. Queste, facendo le zie, acquistano una notevole competenza che in seguito sfrutteranno con il loro primogenito.

In molte specie di primati si è studiato a fondo l’origine delle cure alloparentali e si è visto che queste sono evocate, inizialmente, dalla fortissima attrazione che i cuccioli, anche estranei, determinao negli adulti, soprattutto nelle femmine ancora nullipare. Così queste in vario modo (a seconda della specie) fanno la parte delle zie benefiche, e sembra certo che, pur essendovi fondamentali componenti innate nel comportamento materno, l’esercizio che esse fanno con i figli altrui determina lo svilupparsi di una competenza notevolissima, una competenza che poi verrà utilmente sfruttata con il loro primogenito. Insomma, non raramente l’altruista in qualche modo anche lui ci guadagna, e pertanto non sempre è necessario fare riferimento esclusivo alla selezione tramite consanguinei per giustificarne l’esistenza.