Amici Volanti

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   Gen 28

Etologia Pt.1

ETOLOGIA

INTRODUZIONE

Etologia studio degli organismi animali, ed in particolare del loro comportamento, nel loro ambiente naturale. L’approccio etologico si puó considerare opposto a quello operato da una disciplina che studia il comportamento, la psicologia comportamentale. Questa, infatti, compie ricerche in laboratorio, nelle quali vengono spesso presi in esame singoli aspetti (come la produzione di saliva alla vista del cibo), ed i possibili fenomeni organici che li determinano. Si possono fare rientrare in questa corrente studiosi come il fisiologo russo Ivan Pavlov, che nel XIX secolo compì particolari studi sui riflessi condizionati; lo psicologo statunitense John Watson, fondatore algi inizi del XX secolo della scuola del comportamentismo, secondo il quale tutti i comportamenti complessi possono essere osservati e misurati e sono risposte fisiologiche; Burrhus Skinner che negli anni Cinquanta sviluppó le teorie di Watson, sostenne che anche comportamenti complessi possono essere studiati con metodi sperimentali. La scuola comportamentista viene anche definita “scuola americana”, perché americani furono i più importanti studiosi ad essa appartenenti.

L’approccio etologico è quello di considerare il comportamento di un organismo come il frutto delle complesse interazioni tra esso e l’ambiente in cui si trova, comprendendo nel termine ambiente diversi aspetti, dalle risorse che esso offre agli individui che vi si trovano e che interagiscono con l’organismo considerato. “Etologo” fu utilizzato in diverse epoche storiche con differenti significati: ad esempio, nel Seicento esso designava gli attori specializzati nel rappresentare particolari aspetti del caratere umano. In senso biologico, peró, questo termine fu introdotto nell’Ottocento dal naturalista francese Isidore Geoffroy-Saint Hilaire che diede ad esso la moderna accezione.

I primi etologi si possono ritenere O. Heinroth e C. Whitman, che effettuarono ricerche rispettivamente sulle anatre e sui piccioni, nei primi decenni del XX secolo. Gli studiosi che peró sono considerati i veri fondatori della scuola etologica furono lo zoologo austriaco Konrad Lorenz, che fu il primo a descrivere il fenomeno dell’imprinting, lo zoologo olandese Nikolaas Tinbergen, che descrisse alcuni modelli di comportamento osservando in particolare i gabbiani, e lo zoologo austriaco Karl von Frisch, che compì numerose scoperte sulla vita delle api. Poiché i tre ricercatori erano tutti europei, la corrente etologica, che ne segue le idee, viene anche definita “scuola europea”.

SCOPI E MODALITÀ DI STUDIO

Grooming tra i babbuini

Una delle attivitá sociali in cui più frequentamente si vedono impegnati i babbuini è il grooming, il servizio di toiletta reciproca che i membri di un gruppo prestano l’uno all’altro non solo a scopo igienico, ma anche per stabilire una sorta di comunicazione tattile. Nella maggior parte dei casi, sono i maschi anziani a beneficiare del servizio, e le femmine le esecutrici più dedite e meticolose.

Lo scopo degli studi etologici è cercare di chiarire diversi aspetti del comportamento animale: la causa che spinge un animale a manifestare un determinato comportamento (come la necessitá di riprodursi o di nutririsi); la funzione immediata di quel comportamento (ed esempio, l’esecuzione da parte del maschio di un richiamo sonoro serve ad attirare la femmina); il percorso cha ha portato, nel corso dell’evoluzione, allo sviluppo di quel comportamneto (ad esempio, la cura del pelo che viene svolta reciprocamente da molte scimmie puó derivare da un’originaria necessiatá di ciascun individuo dinliberarsi dai parassiti); la modalitá con cui un comportamento si evolve durante lo sviluppo du un individuo (ad esempio, le innocue lotte tra cuccioli sembrano costituire una sorte di esercizio per i veri scontri che da adulto ciascun individuo dovrá affrontare per procacciarsi il cibo o un territorio o un partner).

“L’etologo cerca di compiere le sue osservazioni senza influenzare in alcun modo con la sua presenza gli animali.”

Per valutare questi diversi aspetti, vengono effettuate ricerche “sul campo” (in contrapposizione alla ricerche in laboratorio dei comportamentisti), ossia nell’ambiente natutale, in cui l’etologo cerca di compiere le sue osservazioni senza influenzare in alcun modo con la sua presenza gli animali. Ció implica spesso l’uso di particolari accorgimenti, come l’allestimento di capanni di osservazione mimetizzati nella vegetazione; l’uso di binocoli, apparecchi fotografici, telecamere, microfoni (che vengono a volte collocati addirittura all’interno delle tane), per visualizzare e registrare particolari aspetti della vita animale; l’utilizzo di anelli colorati, placche di riconoscimento o radiocollari, applicati dopo cattura e narcotizzazione sul corpo degli individui da esaminare, in modo da renderli immediatemente riconoscibili a distanza o comunque da poterne seguire più facilmente gli spostamenti, soprattutto nelle zone impervie o di grande estensione. In alcuni casi, gli etologi possono utilizzare particolari modelli, che riproducono gli animali, ma nei quali alcuni dettagli (come macchie di colore e forme delle parti corporee) sono volutamenti alterati; essi studiono poi come gli animali vivi interagiscono con tali modelli.

CONCETTI FONDAMENTALI

L’interpretazione etologica del comportamento animale consiste in gran parte nel’innatismo, cioè nell’idea che il comportamento sia geneticamente determinato (“innato o “istintivo”), presente quindi in ciascun individuo fin dalla nascita. Vi sarebbero stimoli-chiave in presenza dei quali l’animale effettua obbligatoriamente un determinato comportamento o una sequenza di comportamenti (schemi fissi d’azione), che vengono espletati anche se lo stimolo che li ha scatenati cessa.

Il comportamento innato è tipico di ciascuna specie; preformato, cioè presente in modo completo nell’individuo fin dall’inizio; uniforme tra tutti i membri della specie, cioè eseguito con le stesse modalità; rigido, così da non variare anche se vi sono cambiamenti esterni all’organismo.

Stimoli-chiave

Uno stimolo chiave è un qualsiasi fattore in grado di suscitare la risposta comportamentale dell’individuo. Esso può essere costituito da elementi anche molto diversi, come una particolare macchia di colore, od un oggetto avente una precisa forma, od un suono. Per i pulcini del gabbiano reale, ad esempio, uno stimolo-chiave è rappresentato dalla piccola macchia rossa localizzata nella parte inferiore del becco degli adulti. Quando il genitore fa ritorno al nido, alla vista della macchia rossa, i piccoli istintivamente danno piccoli colpi con il loro becco a quello dell’adulto: ciò induce da parte di questo il rigurgito del cibo nei becchi spalancati dei piccoli.

Il pulcino riconosce il genitore esclusivamente sulla base dello stimolo-chiave rappresentato dalla linea verticale del becco e dalla macchia rossa che si muove orizzontalmente. Un modello di legno raffigurante il becco produce nel pulcino lo stesso effetto della vista del genitore reale; un ferro da calza con una macchia risulta più efficace di entrambi nello stimolare la risposta dei pulcini (in tal caso, si parla di stimoli supernormali, o superstimoli, ossia di stimoli capaci di suscitare risposte più intense rispetto agli stimoli reali).

Anche il richiamo emesso dal pulcino è uno stimolo-chiave: infatti, esso determina negli adulti il comportamento di nutrizione della prole. Il particolare odore, o feromone, emesso dalle femmine delle falene e che attrae i maschi è invece un esempio di stimolo-chiave di tipo olfattivo.

Un altro esempio di stimolo-chiave è costituito dalla sagoma di un rapace in volo, che i giovani gallinacei e gli anatroccoli riconoscono dalla nascita. Simili stimoli-chiave sono spesso usati nella ricerca del cibo. La vespa fossaria riconosce le api mellifere, sue prede, grazie a una serie di stimoli-chiave: l’odore dell’ape attrae la vespa; la vista di un qualsiasi piccolo oggetto scuro la guida all’attacco; e, infine, quando la vespa si prepara a pungere, l’odore dell’oggetto scatena il riconoscimento della preda e il suo attacco.

Etologia: lo sitmolo chiave

Un classico esperimento sugli stimoli chiave, o releasers, elementi capaci di suscitare una risposta negli organismi, è quello in cui diversi modelli di testa di gabbiano vengono presentati ai pulcini, per verificare quali di essi suscita il maggiore interesse dei piccoli. I modelli possiedono medesima forma e dimensione, differiscono solo per il colore del becco. L’nteresse dei piccoli è misurato attraverso il numero delle beccate che essi danno ai modelli (frequenza delle beccate) nell’unità di tempo. Il comportamento di beccata sul becco del genitore è tipico dei nidiacei che inducono con questo il rigurgito del cibo nel proprio becco. Il colore rosso e le forme allungate sembrano costituire i principali elementi di richiamo per i pulcini, come è dimostrato dalla elevata frequenza con cui essi beccano un bastoncino rosso (superstimolo).

Schema fisso d’azione

Etologia: lo schema fisso d’azione

Un esempio di schema fisso d’azione è rappresentato dal comportamento di recupero delle uova cadute fuori dal nido che si osserva nelle oche selvatiche. Un simile comportamento può apparentemente sembrare volontario; in realtà, si osserva che l’animale lo compie anche in presenza di oggetti tondeggianti, che agiscono da stimoli scatenanti, e non solo delle proprie uova; che esso viene attuato sempre secondo la stessa sequenza di movimenti e senza variazioni (l’oca, ad esempio, non utilizza mai le zampe o le ali); che una volta iniziato, lo schema motorio prosegue e viene completato anche se l’uovo che lo ha scatenato viene rimosso.

Uno schema fisso d’azione corrisponde a una sequenza di azioni che, innescate come risposta alla presenza di uno stimolo-chiave, vengono eseguite una dopo l’altra sempre nello stesso ordine e persistono fino a quando tutta la sequenza viene completata, anche se lo stimolo-chiave cessa.

Il primo esempio di questa modalità comportamentale, che fu sudiata in dettaglio, fu la risposta di rotolamento dell’uovo nelle oche. Quando un’oca vede un uovo fuori dal proprio nido, lo fissa, allunga il collo fino a portare il becco oltre l’uovo e poi, delicatamente, lo fa rotolare all’interno del nido. Ad un esame superficiale, questo sembrerebbe un comportamento volontario, ma in realtà tale sequenza motoria è automatica e viene scatenata anche da altri oggetti lisci e tondegginati come un uovo (lo stimolo-chiave). Una volta che lo schema fisso d’azione è stato avviato, la rimozione dell’uovo non impedirà all’oca di completare l’estensione del collo e di far rotolare delicatamente nel nido un oggetto che in realtà non è più presente.

Gli schemi fissi d’azione, in generale, comprendono azioni rapide e si concludono in breve tempo. Diversi schemi fissi d’azione possono essere eseguiti in sequenza in modo da comporre sequenze comportamentali assai più complesse. La costruzione dei nidi degli uccelli o di tele nei ragni è un esempio di ciò.

 

Schema fisso d’azione dell’oca selvatica

Comportamento dell'oca selvatica

Impulso o motivazione

Dimorfismo sessuale nel pavone Il vistoso piumaggio del pavone è una prerogativa del maschio, che lo sfoggia nel rituale di corteggiamento; la femmina presenta invece una colorazione neutra, che favorisce il mimetismo. La differenza tra le caratteristiche morfologiche del maschio e della femmina (dimorfismo sessuale) è una particolarità comune a diverse specie animali, ma negli uccelli è spesso molto pronunciata.

Un altro concetto fondamentale in etologia è quello della pulsione o motivazione, che corrisponde all’insieme di quegli elementi capaci di innescare una risposta nell’animale. Esso è differente dallo stimolo-chiave: ad esempio, le oche manifestano il comportamento di “rotolamento delle uova” appena ne vedono uno (che funge da stimolo-chiave), ma soltanto nel periodo di tempo compreso da una settimana prima della deposizione a una settimana dopo la schiusa. In altri periodi, le uova non hanno per loro alcun significato. La pulsione in tal caso è quella corrispondente al periodo riproduttivo, in cui gli animali sviluppano l’istinto alla cura della prole.

Si può ritenere, dunque, che gli schemi motori innati nell’animale e che potrebbero essere attivati da uno stimolo-chiave subiscono l’influenza di altri fattori, come ad esempio orologi biologici interni che preparano l’organismo all’arrivo della stagione riproduttiva. Negli uccelli, i preparativi per la migrazione primaverile, come pure lo sviluppo del dimorfismo sessuale, la difesa del territorio e il corteggiamento, sono tutti fenomeni innescati dall’allungamento del periodo di illuminazione diurna. Questo altera i livelli degli ormoni circolanti nel sangue, scatenando cambiamenti tanto vistosi quanto fondamentali nel comportamento.

In generale, tuttavia, non si comprende in quale modo la motivazione venga continuamente modulata nel corso di brevi periodi della vita dell’animale. Ad esempio, un gatto attacca piccoli animali giocattolo anche quando è ben rifornito di cibo; se si eliminano tutti gli stimoli, la soglia (ossia la quantità della stimolazione richiesta per evocare un comportamento) diminuisce al punto che i gatti annoiati tendono agguati, inseguono, catturano e sventrano bersagli completamente immaginari. Questo inspiegabile scatenamento di quella che sembra una pulsione repressa è un comportamento che ha luogo anche in assenza dello stimolo appropriato, ed è conosciuto con il nome di “attività a vuoto”.

Un semplice meccanismo mediante il quale gli animali alterano i propri livelli di reattività (e che può in ultima analisi contribuire a spiegare la motivazione) è noto come assuefazione allo stimolo: la presentazione ripetuta dello stesso stimolo porta alla scomparsa della normale risposta. In un mollusco marino, una sostanza chimica presente sui tentacoli della sua grande nemica, la stella marina, innesca un frenetico comportamento di fuga. Dopo diversi incontri in rapida successione, però, la soglia per innescare la risposta di fuga comincia a salire e il mollusco non fugge più di fronte alla minaccia troppo spesso ripetuta. In questo caso, non ci si trova di fronte a un semplice fenomeno di affaticamento muscolare, in quanto stimolazioni di altro tipo – come un lampo di luce – ripristinano istantaneamente la normale soglia di reazione (fenomeno noto come sensibilizzazione). Pertanto, il sistema nervoso sembra essere predisposto per “imparare” a ignorare stimolazioni di fondo, che si ripetono continuamente, in modo da concentrarsi su stimoli che rappresentano un concreto elemento di novità: questo permette, ad esempio, di riuscire a difendersi da un predatore che compare all’improvviso e di trascurare la presenza di animali normalmente presenti nello stesso ambiente.

Imprinting

L’imprinting è un tipo di apprendimento che si verififca solo nei primi istanti di vita dei cuccioli di vertebrato e per il quale i piccoli imparano a seguire il primo oggetto che essi vedono (normalmente, un genitore). I giovani di certe specie, come le anatre, anche se sono “programmati” per riconoscere la propria specie, devono rapidamente imparare a distinguere i propri genitori da tutti gli altri adulti. Nelle anatre, gli anatroccoli appena usciti dall’uovo, seguono il primo oggetto in movimento che produca un richiamo tipico di quella specie, che comunica l’ordine di mettersi in movimento. Il richiamo agisce da stimolo-chiave uditivo che dirige la risposta del seguire. Tuttavia, è l’atto fisico del seguire a innescare il processo di apprendimento; pulcini che vengano trasportati passivamente dietro a un adulto che emette il richiamo, non sviluppano imprinting. Sembra addirittura che il processo venga in realtà accelerato dalla presenza di ostacoli che costringano il pulcino a faticare di più per seguire il genitore. Se si utilizza un modello del genitore, purché esso produca il richiamo, si riesce a produrre imprinting con oggetti molto vari, ad esempio palle di gomma o scatole da scarpe, e con esseri umani.

La fase di apprendimento sul genitore è generalmente breve e precoce, e spesso si conclude a 36 ore dalla nascita. Un’altra fase di imprinting ha di solito luogo in seguito, e serve a definire l’immagine di specie di cui l’animale si servirà per selezionare un compagno appropriato una volta raggiunta la maturità sessuale.

In alcuni animali, il ruolo degli stimoli-chiave si è spostato dall’identificazione della propria specie, all’orientamento dei fenomeni di apprendimento per distinguere la propria specie dalle altre. Questa strategia funziona perché, in età precoce, la maggior parte degli animali ha contatti così limitati con altre specie da rendere altamente improbabile un errore nell’identificazione dell’oggetto dell’imprinting.

L’imprinting possiede quattro caratteristiche fondamentali che lo distinguono dall’apprendimento vero e proprio:

esiste un momento specifico, o periodo critico, durante il quale deve aver luogo l’apprendimento;

esiste un contesto specifico, solitamente definito dalla presenza di uno stimolo-chiave;

spesso l’apprendimento è vincolato in modo tale che l’animale ricorda solo un elemento specifico ed ignora altre caratteristiche cospicue;

l’apprendimento avviene senza bisogno di premi.

Un apprendimento guidato dall’istinto, in condizioni ambientali che producono infiniti stimoli, consente all’animale di “sapere” che cosa apprendere e che cosa ignorare. Ad esempio, gli anatroccoli di alcune specie sembrano in grado di apprendere le voci dei loro genitori, mentre quelli di altre ricordano solo il loro aspetto. Quando vengono avvelenati, i ratti ricordano solo il gusto e l’odore del cibo pericoloso, mentre la quaglia ne memorizza esclusivamente il colore. Questo comportamento, noto come condizionamento rapido all’evitamento del cibo, è talmente connaturato in molte specie, che basta una singola esposizione a una sostanza tossica per addestrare l’animale per tutta la vita.

Questo tipo di “pregiudizio” si osserva in quasi tutte le specie. Se sono ricompensati con del cibo, ad esempio, i piccioni imparano facilmente a beccare, ma non a saltare; d’altra parte, è pressoché impossibile insegnare a un uccello a beccare per evitare un pericolo, mentre essi imparano facilmente a saltare in situazioni pericolose. Questi “pregiudizi” hanno senso se li si considera nel contesto della storia naturale dell’animale; i piccioni, ad esempio, normalmente si procurano il cibo con il becco e non con le zampe, mentre reagiscono al pericolo muovendo ali e zampe.

Anche l’apprendimento del canto degli uccelli mostra tutte le caratteristiche dell’imprinting. Di solito esiste un periodo critico, quando gli uccelli sono giovani, durante il quale essi imparano a cantare. Ciò che l’uccello apprende, ossia quel che esso sceglie di copiare dagli stimoli sonori che lo circondano, è limitato ai canti della sua stessa specie. Il riconoscimento del canto tipico della specie è basato su stimoli-chiave uditivi.

Alcune specie, come le colombe, nascono già capaci di produrre il loro richiamo specie-specifico; l’esposizione massiccia di questi animali al canto di altre specie in assenza del loro stesso canto non avrà alcun effetto. Lo stesso vale per quel repertorio di circa 20 semplici richiami che quasi tutti gli uccelli usano per comunicare messaggi essenziali, come la fame o il pericolo. I canti elaborati degli uccelli canori, invece, sono spesso profondamente influenzati da processi di apprendimento. Un uccello allevato in isolamento, ad esempio, canta una versione molto semplificata del canto che svilupperebbe allo stato selvatico. Quando cominciano a vocalizzare, ad esempio, gli uccelli canori devono essere in grado di ascoltarsi, ma una volta acquisita la padronanza del canto, un’eventuale condizione di sordità ha uno scarso effetto sulla prestazione.

Poiché la memorizzazione non è perfetta e ammette una certa flessibilità, molti uccelli hanno sviluppato, nei loro canti, dei dialetti regionali e si servono di essi come veicoli per una sorta di comportamento “culturale”. Un importante esempio di imprinting “culturale” è quello che si osserva negli uccelli che trasmettono a compagni o alla prole informazioni sui predatori. In massima parte, gli uccelli sono soggetti a due tipi di pericolo: possono essere attaccati direttamente dai rapaci, oppure i loro pulcini indifesi possono essere divorati dai carnivori che depredano i nidi. Quando vedono un rapace, gli altri uccelli emettono uno specifico richiamo d’allarme simile a un fischio, che segnala la necessità di nascondersi. D’altro canto, un richiamo costituito da note staccate, viene emesso come segnale d’allarme in presenza di carnivori che depredano i nidi, e serve a chiamare a raccolta tutti gli uccelli nidificanti nelle vicinanze affinché molestino il potenziale predatore e lo caccino via: questa reazione collettiva verso un predatore viene indicata con il termine mobbing. Entrambi i richiami costituiscono degli stimoli-chiave.

Quando nascono, gli uccelli dispongono di pochi elementi per distinguere le specie innocue e quelle pericolose; in seguito, imparano a farlo osservando gli oggetti che scatenano i vari richiami. La formazione di questa lista di nemici è a tal punto automatica che, in cattività, è stato possibile indurre il mobbing verso oggetti come bottiglie di latte, facendo udire agli uccelli il richiamo appropriato mentre si mostrava loro una bottiglia. Questa variazione dell’imprinting sembra il meccanismo mediante il quale molti mammiferi (primati inclusi) acquisiscono e trasmettono ad altri individui informazioni culturali critiche relative al cibo e al pericolo. La comprensione, relativamente recente, del potere dell’apprendimento programmato nel comportamento animale ha ridotto il ruolo apparentemente giocato, nel modificare il comportamento, dalla semplice imitazione e dall’apprendimento per tentativi ed errori.

MODULI COMPORTAMENTALI COMPLESSI

Comportamento sociale dell’elefante

Gli elefanti, che vivono in gruppi familiari molto uniti e di stampo matriarcale, possiedono complesse relazioni sociali e manifestazioni comportamentali che solo di recente i ricercatori hanno iniziato a comprendere. Ad esempio, sono stati colti in atteggiamenti festosi in occasione della nascita di un piccolo o dell’incontro con un altro membro del gruppo familiare cui appartengono; inoltre, come si osserva in questa sequenza, assumono un comportamento caratteristico, che si potrebbe interpretare come un’espressione di dolore, di fronte a un compagno morto.

Ambiente e sviluppo canoro

La capacità di apprendimento del canto, per il passero dalla corona bianca, dipende da fattori biologici e sociali.

Se nelle prime fasi di crescita può sentire il canto di specie diverse, il piccolo impara a riconoscere e a riprodurre il canto della propria specie.

Se cresce isolato durante la fase di apprendimento, produce solo un abbozzo rudimentale del normale canto.

Se privato dell’udito nel primo anno di vita, il suo canto assume caratteristiche del tutto anomale.

Se viene isolato dalla propria specie, socialmente ma non acusticamente, e viene posto in contatto con un adulto di un’altra specie, impara il canto di quest’ultimo.

Combattimento tra montoni

Combattimento tra montoni

Due maschi di pecora di Dall si scontrano colpendosi con potenti colpi di corna. Manifestazioni aggressive come queste sono state molto studiate dagli etologi; infatti, si riscontrano in molti mammiferi, e vengono di solito attuate all’inizio della stagione riproduttiva, per stabilire quale maschio potrà accoppiarsi, o nel corso dell’anno, per affermare il possesso di un determinato territorio. Le manifestazioni aggressive tra animali in genere si concludono prima che i due contendenti si feriscano gravemente: ciò è il risultato di un processo evolutivo, che ha premiato comportamenti che non comportano un’eccessiva spesa energetica per gli individui.

Gli schemi di comportamento descritti dall’etologia si combinano in realtà in modi molto complessi, e generano comportamenti nei quali, a un osservatore esterno, è difficile distinguere se essi siano soltanto dettati dall’istinto o se siano guidati da una sorta di “volontà”. Il sistema di orientamento, comunicazione e organizzazione sociale delle api mellifere ne è un esempio classico. Le api usano principalmente il Sole come punto di riferimento per orientarsi e, nel farlo, riescono a tener conto della propria direzione di volo calcolando gli effetti dei venti che possono sospingerle fuori rotta. A causa del suo movimento apparente da est verso ovest, il Sole è un punto di riferimento problematico, ma le api nascono già “sapendo” come compensare questa difficoltà. Quando una nube oscura il Sole, esse ne determinano la posizione usando la luce polarizzata ultravioletta. Quando le nuvole coprono il cielo e il Sole, le api automaticamente passano a un terzo sistema di orientamento, basato su una mappa mentale dei punti di riferimento presenti nei dintorni dell’alveare.

Konrad Lorenz, medico, biologo, naturalista e zoologo, padre della moderna etologia, scrisse L’anello di Re Salomone spinto sostanzialmente, come dice egli stesso, da una gran rabbia nei confronti di chi, studiosi e scrittori, diffonde notizie false e tendenziose sugli animali, dimostrando di non conoscerli affatto: non serve un anello magico come quello di re Salomone per capire gli animali, basta studiare il loro comportamento, attenersi ai fatti, e dotarsi di grande pazienza. L’anello di Re Salomone è per così dire l’altra faccia delle ricerche etologiche di Lorenz, il luogo in cui lo studioso riassume anni e anni di studi e di ricerche scientifiche sul campo, dando però al suo rapporto personale con gli animali un risalto maggiore di quello consentito in ambito accademico. Raccontando le sue esperienze e le sue osservazioni quasi in forma di aneddoti, mette in luce aspetti insoliti, curiosi e affascinanti di un mondo animale che rispetta e che ama profondamente. Lo si intuisce anche dalle pagine seguenti, in cui viene rigorosamente sfatato un luogo comune assolutamente falso a proposito dei due più comuni animali domestici: il gatto è uno degli animali più equilibrati e onesti che esistano, e l’eccezionale capacità di simulare del cane è segno della sua intelligenza.

 

Konrad Lorenz

Konrad Lorenz

Lo studio del sistema di orientamento delle api mellifere ha rivelato molto sui meccanismi usati dagli animali superiori. Ad esempio, oggi sappiamo che i piccioni viaggiatori si servono del Sole come di una bussola; essi compensano il movimento apparente della stella, sono in grado di vedere sia la luce normale che la luce ultravioletta e, nei giorni nuvolosi, si servono anche di un sistema d’orientamento basato sul magnetismo terrestre.

Corteggiamento del martin pescatore

Il corteggiamento del martin pescatore comune (Alcedo atthis) rappresenta un comportamento complesso tra due possibili partner sessuali, in cui i due individui compiono movimenti secondo una sequenza che ha una componente “innata”, ma suscettibile di variazioni a seconda della situazione specifica e della disponibilità di ciascun animale. Lo schema del corteggiamento prevede in questo caso l’offerta di cibo alla femmina da parte del maschio; un simile comportamento si riscontra spesso in specie in cui gli individui conducono vita solitaria, e rappresenta un gesto di “pacificazione”, ovvero un segnale che indica intenzioni non-aggressive e mirato a evitare che l’altro individuo fugga. Se la femmina accetta l’offerta, che nella fotografia è rappresentata da un grosso pesce, essa dimostra la propria disponibilità ad accettare il corteggiatore.

Martin pescatore

Corteggiamento del Martin Pescatore

SOCIALITÀ (ETOLOGIA)

INTRODUZIONE

Socialità (Etologia). In etologia, tendenza dei membri di una data specie animale a vivere in gruppo e a instaurare reciproche interazioni. La socialità si esprime attraverso diversi tipi di comportamento; può essere limitata nel tempo, come si verifica, ad esempio, negli stormi di uccelli che si aggregano per percorrere una comune rotta migratoria, comunicando mediante richiami sonori per mantenere la coesione del gruppo, o nelle colonie di pinnipedi che condividono la terraferma per riprodursi e allevare i piccoli. Possono anche instaurarsi rapporti sociali stabili e complessi tra gli individui di una stessa specie, che formano vere e proprie società; molto note sono le società di insetti o di primati.

I comportamenti tra individui sociali comprendono l’uso di segnali di comunicazione visivi, sonori e chimici (feromoni), interazioni aggressive per la definizione di gerarchie e di ruoli tra i vari membri del gruppo, la condivisione delle cure parentali, l’altruismo, la predazione in gruppo, il controllo di un territorio, la ricerca di cibo, la difesa dai predatori. Non vengono invece considerate società i raggruppamenti di individui di una stessa specie che hanno carattere occasionale e nei quali le interazioni risultino casuali: uno sciame di insetti che si addensa intorno a una sorgente luminosa non costituisce una società.

SOCIETÀ DI INSETTI

Sono insetti sociali le termiti, le vespe, le formiche e le api. In questi animali la formazione di una società non avviene in genere mediante conflitti, e la determinazione dei ruoli e del rango corrisponde a differenze morfologiche tra gli individui. Le società delle termiti (isotteri) sono composte da maschi e femmine in uguale misura, di piccole dimensioni e sterili, che eseguono i diversi compiti per il mantenimento del termitaio e delle scorte di cibo; inoltre, vi sono un re e una regina che vivono in una speciale camera nuziale, accoppiandosi ripetutamente in modo da garantire la continuità della società. La femmina, dall’addome rigonfio depone uova che vengono raccolte dalle operaie e trasportate nelle aree di incubazione del termitaio.

Colonia di termiti I termitai, comuni negli ambienti della savana, delle praterie o delle foreste tropicali, possono essere costituiti da alcune centinaia o diversi milioni di individui. Nella maggior parte delle specie la società è rigidamente suddivisa in caste: una coppia scelta provvede alla riproduzione, producendo in alcuni casi fino a trentamila uova al giorno; le operaie costruiscono il nido e procacciano il cibo per tutta la colonia, mentre i soldati si occupano di difenderla.

Le società degli imenotteri sono a predominanza femminile e, in molti casi, si possono considerare grandi famiglie perchè tutti i membri risultano imparentati tra loro. La colonia viene originata da una coppia, nella quale il maschio (fuco) ha vita breve; la femmina fecondata (regina) può essere accolta in una società preesistente dopo il volo nuziale, oppure fonda una nuova società. In tal caso, i primi individui che fuoriescono dalle uova sono femmine sterili che assumono il ruolo di operaie e assistono le larve sgusciate successivamente. Le colonie possono avere carattere annuale, come nel caso dei bombi e delle vespe delle nostre regioni; in autunno nascono gli ultimi individui, che sono maschi e femmine fecondi, quindi la società si disgrega. Sono invece perenni le società delle api mellifere, delle formiche, di alcune vespe delle zone tropicali. In queste colonie, che ospitano decine di migliaia di individui, è raggiunto il massimo grado di specializzione morfologica: vi sono operaie bottinatrici, che ricercano il cibo e possono accumularlo in uno “stomaco sociale”, per rigurgitarlo e nutrire gli altri individui; soldati, dall’apparato mascellare assai sviluppato; operaie prive di ali che si occupano della manutenzione del nido; regine e fuchi.

La comunicazione tra gli insetti avviene soprattutto mediante segnali chimici, contatto delle antenne e movimenti complessi, come la cosiddetta “danza delle api”.

SOCIETÀ DI VERTEBRATI

Altruismo tra leonesse

L’organizzazione sociale dei leoni, classico oggetto degli studi etologici, si basa su piccoli branchi formati da femmine, cuccioli e giovani maschi. Nei mammiferi, la cura dei piccoli è un fenomeno molto diffuso; nei leoni, in particolare, è affidata alle madri e ad altre femmine legate a queste da vincoli di parentela. In tal modo, i piccoli vengono sempre controllati dagli adulti, e al tempo stesso le femmine possono partecipare a turno a battute di caccia. Tale comportamento è stato interpretato come un esempio di altruismo fra animali.

Tra i vertebrati, si riscontrano società soprattutto tra gli uccelli e i mammiferi, in particolare i primati. A differenza di quanto avviene negli insetti, nei vertebrati alla base della definizione dei ruoli vi sono interazioni aggressive: combattimenti in genere non mortali e più spesso rituali stabiliscono un vincitore che diviene l’individuo-capo o dominante, cui competono diversi vantaggi, come il primo accesso al cibo e la possibilità di accoppiarsi. L’animale dominante, d’altra parte, ha spesso una funzione protettiva degli altri membri nei confronti dei pericoli e dei predatori esterni al gruppo: in molte scimmie, ad esempio, nell’individuo dominante trovano rifugio i subordinati, e il capo ricerca la via di fuga per gli altri membri del gruppo, allontanandosi per ultimo in caso di pericolo. Il capo può distinguersi per alcuni caratteri morfologici, come speroni, cresta, coda o corna particolarmente sviluppati; è spesso un anziano. Queste caratteristiche probabilmente influiscono sulla capacità del soggetto di intimidire l’avversario e di risultare vincitore.

La posizione gerarchica all’interno di una società non è rigida; ad esempio, la mancanza di un determinato comportamento “da capo”, come la difesa del territorio, l’indebolimento fisico del dominante, la perdita di una prerogativa che distingue il capo, possono determinare il mancato riconoscimento di questo e generare nuove lotte e una nuova gerarchia; l’accoppiamento di due individui di rango differente permette l’elevazione di quello subordinato al rango superiore.

Orsi bruni che giocano

Orsi bruni che giocano

In molte specie sociali, il gioco rappresenta una importante opportunità di socializzazione per gli individui giovani che, attraverso baruffe e inseguimenti tra loro o con i genitori, sperimentano modelli di comportamento necessari nella vita adulta. La caccia, i combattimenti rituali, la ricerca delle fonti di cibo vengono appresi spesso attraverso la simulazione del gioco. Nella fotografia, due cuccioli di orso bruno sono stati ripresi nelle Alpi di Ötz, nella Bassa Carinzia.

La tendenza a costituire società è maggiore nelle specie che vivono in ambienti in cui vi è presenza di predatori ed è più difficile l’approvvigionamento di cibo: l’ambiente della savana, ad esempio, sembra favorire l’instaurarsi di società più di quello della foresta.

I comportamenti tra membri del gruppo possono essere assai complessi, soprattuto tra i primati: fenomeni come il grooming, in cui due o più individui si puliscono reciprocamente, hanno non solo una utilità immediata, ma tendono a favorire la coesione del gruppo; anche la presenza di piccoli sembra esercitare un effetto attrattivo tra i membri della società; l’uso di richiami sonori, come l’adozione di particolari posture, permette agli individui di comunicare le proprie intenzioni, evitando scontri diretti.